Известны и следы древних четвероногих. О том, что это следы именно четвероногих, а не переходных рыб, выползших на берег, можно судить по наличию отпечатков пальцев (у рыб их не было; о гипотезах происхождения пальцев тетрапод см.: The pectoral fin of Panderichthys and the origin of digits), по отсутствию следов волочения хвоста (у четвероногих сформировался пояс задних конечностей и тело приподнялось над землей), по порядку шагания передних и задних конечностей. Так, древнейшие следы четвероногих найдены были в девонских слоях в Ирландии, их возраст 385 млн лет. Немного более молодые следы найдены в Австралии. И нахождение, и возраст этих следов укладывались в схему эволюционного перехода от рыб к амфибиям.

Так выглядит каменная поверхность со следами

Но вот польские ученые описали отпечатки лап, которые имеют возраст 395 млн лет. Это на 15 млн лет раньше, чем возраст первых ископаемых тетрапод, и на 10 млн лет раньше, чем возраст следов из Ирландии и даже чем возраст рыб с переходными признаками. Нет никакого сомнения относительно определения возраста слоя, в котором найдены эти следы. Этот слой сформировался в прибрежной морской обстановке — может быть, это была лагуна или очень мелководная заливаемая равнина; на поверхности слоя видны даже ямки от дождевых капель и трещины от засыхания. Сами следы разные по размеру и морфологии, есть цепочки следов, есть и одиночные отпечатки.

Самый большой след — 26 см в ширину; для сравнения, ихтиостега длиной около 2,5 м оставляла 15-сантиметровый отпечаток. Ниже показана фотография одного из следов.

Слева — след из каменоломни в Польше; справа — реконструированный след Ichthyostega. Между двумя следами заметно явное сходство, хотя оно и не полное. Четко видны отпечатки пяти пальцев, а также можно легко представить, что углубления в следе отчасти соответствуют строению скелета стопы, щиколотки и колена. Длина масштабной линейки 1 см.

А вот цепочка следов: различаются следы передних и задних лап — передние меньше задних. Реконструкция шага по этим следам позволила ученым заключить, что животное двигалось, изгибая тело из стороны в сторону, примерно как саламандра. Следов волочения хвоста нет. Значит, уже были сформированы крестец и пояс задних конечностей. Все эти признаки позволили ученым довольно уверенно говорить о том, что это следы тетрапод.

Цепочка следов в образце и схема шагания животного (слева сверху виден отпечаток лапы другого, более крупного, животного). В центре показаны движения тела генерализованного животного, которое оставило данную цепочку следов. Справа — тело генерализованного животного, подобного Panderichthys и Tiktaalik, которые такой след не оставили бы. Длина масштабной линейки 10 см.

Так что теперь имеется целый набор фактических данных — а следов в этом слое много! — которые хочешь не хочешь, а придется встраивать в концепцию эволюции ранних тетрапод.

Если объединить все эти данные, то получается, что древнейшие тетраподы жили не в пресных водах, а в соленых, то есть их предков следует искать среди морских рыб. Уже в середине девона они достигли довольно большого разнообразия; некоторые из них были гигантами. Отделение тетрапод произошло не позже 395 млн лет назад или раньше. Переходные группы наподобие Tiktaalik, Panderichthys, Livoniana, Elpistostege сосуществовали с тетраподами не меньше 18 млн лет. Это означает, что переходная морфология была вполне устойчивой, потому что животные «пользовались» ею на протяжении 18 млн лет, а не 5, как предполагалось раньше. Эту гипотезу авторы находки изобразили на филогенетической схеме в своей публикации в Nature.

Альтернативное видение фактов допускает параллельное развитие четырехногого хождения у каких-то девонских или даже силурийских рыб. Эта гипотеза пока чисто умозрительна, зато она позволяет включить в обсуждение и следы четырехногого хождения, относимые даже не к девону, а к позднему силуру (!). Силурийские отпечатки найдены в Австралии в 2003 году. Раньше появилась «морская» линия тетрапод, о которой палеонтологи знают только по следам лап. Вероятно, представители ее жили в условиях, не способствующих захоронению костей. Зато вторая и более поздняя ветвь — пресноводная — появилась в позднем девоне и существовала в болотистых обстановках, где костные остатки могут сохраняться. Впрочем, разную вероятность захоронения морских и пресноводных представителей приходится учитывать в обеих гипотезах.

Так или иначе, но теперь ученым нужно дать ответ на два вопроса. Во-первых, почему нет костных остатков тетрапод на интервале 15–18 млн лет (ранний–средний девон)? Во-вторых, почему всё же столь красиво увязывалась в прежней схеме стратиграфия с филогенией: сначала появляются переходные рыбы, а после них тетраподы? Если тетраподы появились раньше переходных рыб, то найденные костные остатки и тех, и других должны были бы составить весьма хаотичную картину. Так что находка в Польше поставила перед учеными очень каверзную задачу.

Источник: Grzegorz Niedźwiedzki, Piotr Szrek, Katarzyna Narkiewicz, Marek Narkiewicz, Per E. Ahlberg. Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland // Nature. 2010. V. 463. P. 43–48.

Елена Наймарк

elementy.ru